Perché l’idea di selezione multilivello è sempre stata così controversa in biologia evoluzionistica? Negli anni Sessanta la selezione di gruppo è stata messa sotto accusa su due fronti: quello delle idee e quello dei modelli quantitativi. Sul piano concettuale il bersaglio erano le spiegazioni che attribuivano ai gruppi, o addirittura alla specie, comportamenti “per il bene comune”: animali che limitano la riproduzione per evitare la sovrappopolazione, gruppi che adottano regole di prudenza per preservare le risorse, specie che “si regolano” per non estinguersi. Il libro di Wynne-Edwards, nel 1962, aveva dato una forma sistematica a questo modo di pensare, immaginando popolazioni controllate da meccanismi sociali che si evolvono perché utili alla sopravvivenza del gruppo o della specie. Proprio quel quadro ha offerto a George C. Williams, nel 1966, l’occasione per una demolizione metodica: gli adattamenti vanno attribuiti al livello più ristretto che basti a spiegarli, e un’ipotesi di selezione di gruppo è legittima solo quando ogni spiegazione basata su geni o individui sia stata esaminata e respinta e solo in assenza di ingenue semplificazioni finalistiche. In assenza di questa disciplina, il “bene del gruppo” diventa un contenitore per intuizioni vaghe e teleologiche.
Sul piano dei modelli, la critica è stata ancora più dura. Williams e poi Maynard Smith mostrarono con argomenti semplici che, in gruppi composti da individui con comportamenti diversi, un tipo che si avvantaggia all’interno del gruppo tende a diffondersi più rapidamente di un tipo “altruista” che sacrifica il proprio successo per il gruppo. Se i gruppi si mescolano, se c’è migrazione, se la loro estinzione dipende solo debolmente dalla composizione interna, il vantaggio individuale prevale quasi sempre. Perché la selezione di gruppo produca veramente adattamenti di gruppo servono condizioni molto restrittive: gruppi piccoli, pochissima migrazione tra gruppi, estinzioni frequenti e strettamente legate alla composizione del gruppo, formazione di nuovi gruppi a partire da pochi fondatori. Quando queste condizioni non sono specificate e quantificate, parlare di selezione di gruppo equivale a spostare il problema invece di risolverlo.
Negli stessi anni entra in scena la teoria dell’idoneità inclusiva di Hamilton. Il comportamento altruistico verso parenti stretti smette di apparire come un paradosso di gruppo e viene descritto come un investimento in copie dei propri geni diffuse nella parentela. Questa cornice, insieme all’idea di selezione centrata sul gene, offre spiegazioni parsimoniose per molti fenomeni che prima venivano attribuiti alla selezione di gruppo. Il risultato culturale è netto: “group selection” diventa un termine sospetto, associato a spiegazioni poco rigorose, mentre le forme di selezione che passano per parentela, conflitti intragenomici e adattamenti individuali acquistano prestigio teorico.
Da allora il dibattito resta acceso proprio perché quel pacchetto di critiche ha avuto un effetto duraturo: ha spinto intere generazioni di biologi evoluzionisti a considerare la selezione di gruppo come una spiegazione estrema, da evitare se possibile.
Dietro il dibattito c’è il problema classico dell’unità di selezione. La selezione, in termini operativi, è un cambiamento di frequenze in una popolazione: certe varianti diventano più comuni perché gli individui che le portano lasciano più discendenti, oppure persistono più a lungo. Il darwinismo usa questo meccanismo per spiegare la storia delle specie, gli adattamenti, le grandi transizioni. La domanda che divide è: quale livello dell’organizzazione biologica va seguito per fare questa contabilità? Il gene, l’individuo, il gruppo, qualcos’altro ancora?
Un lavoro che oggi ricostruisce in modo sistematico l’evidenza empirica di selezione che agisce a più livelli, detta selezione multilivello, interviene in questo dibattito, mostrando come la ricerca spasmodica di un singolo “oggetto della selezione” sia probabilmente fuorviante. Si parla invece di selezione a più livelli quando il successo di un individuo dipende sia da caratteristiche proprie, sia da caratteristiche del gruppo a cui appartiene: composizione, densità, struttura sociale, comportamento medio, tasso di crescita o di estinzione. In termini più formali, si decompone la selezione in una componente “entro i gruppi” e una “tra i gruppi”: all’interno di ciascun gruppo alcuni tipi aumentano rispetto ad altri, mentre nello stesso tempo certi gruppi aumentano di numero o di dimensione rispetto ad altri gruppi. Un tratto cooperativo può penalizzare chi lo porta quando lo si confronta con i vicini, e allo stesso tempo rendere più longevi e prolifici i gruppi in cui quella cooperazione è frequente. L’evoluzione di quel tratto dipende dal bilancio tra i due livelli.
L’obiettivo del lavoro citato è molto chiaro: costruire una rassegna bibliometrica che conti e classifichi gli studi in cui la selezione multilivello è stata effettivamente messa alla prova con dati, distinguendoli da quelli che la citano solo come possibile cornice interpretativa. Per questo, gli autori interrogano le principali banche dati bibliografiche indicizzate e raccolgono 2.950 articoli in cui ricorrono espressioni legate a selezione multilivello o selezione di gruppo. Dentro questo insieme ci sono modelli teorici, discussioni concettuali, articoli di opinione, e naturalmente lavori empirici. Esclusi tutti i contributi privi di dati, restano gli studi che lavorano su popolazioni naturali o su esperimenti. Di questi studi, entra nell’analisi finale solo chi presenta dati su selezione multilivello, cioè studi che separano la componente legata alle differenze tra individui da quella legata alle differenze tra gruppi, oppure che mostrano una dipendenza chiara del successo individuale da variabili misurate al livello del gruppo o del contesto; si escludono articoli che invocano la selezione multilivello, senza presentare dati nuovi.
Alla fine del percorso restano 280 studi classificati come evidenza empirica di selezione multilivello. Questo numero dimostra che non si tratta di una manciata di casi esotici. I lavori individuati coprono quasi mezzo secolo di ricerca, dal 1976 al 2024, con una crescita marcata nell’ultimo decennio. Cento studi sono condotti su popolazioni naturali, centottanta in esperimenti di laboratorio, segno che è stato possibile costruire sistemi sperimentali adatti a misurare la componente di gruppo, oltre a quella individuale, con sufficiente controllo.
Il catalogo degli organismi coinvolti è molto vario. Il censimento include virus, batteri, funghi, piante, insetti sociali, altri invertebrati, pesci, uccelli, mammiferi, esseri umani. L’attenzione, in circa il novanta per cento dei casi, è rivolta a selezione tra gruppi di organismi: colonie, demi, linee di popolazioni, aggregati che hanno una propria dinamica di nascita, crescita, scissione, estinzione. Nel restante dieci per cento circa i livelli indagati si trovano in altre parti della gerarchia biologica: elementi genetici che competono dentro il genoma, linee cellulari all’interno di un organismo, comunità multispecifiche trattate come unità selezionate in blocco.
Nel complesso emerge un quadro che contraddice chi continua a ripetere che “mancano i dati”. In molti sistemi diversi gli sperimentatori hanno già misurato componenti di selezione entro i gruppi e tra gruppi, con ruoli variabili. In alcuni casi la componente di gruppo è debole rispetto a quella individuale; in altri è confrontabile; talvolta le due componenti spingono in direzioni opposte, e il risultato osservato dipende dal loro peso relativo.
Le implicazioni per la teoria evoluzionistica, e per come la si racconta, toccano diversi punti. Il primo riguarda la portata del meccanismo selettivo. La selezione naturale, come meccanismo, richiede una popolazione, variazione, differenze di successo ed ereditarietà; il livello a cui si misurano queste differenze può cambiare, e soprattutto può essere più di uno contemporaneamente.
Inoltre, è interessante notare come alcuni livelli di selezione abbiano ricadute immediate per diversi ambiti di applicazione: la selezione tra linee cellulari dentro il corpo è il cuore dell’oncologia evoluzionistica; il successo di comunità microbiche negli ecosistemi o nei microbiomi umani dipende da combinazioni di specie che funzionano come unità relativamente coese; i programmi di allevamento e di agricoltura che lavorano su caratteristiche di gruppo producono cambiamenti evolutivi che nessun modello centrato sul singolo individuo descrive da solo. In tutti questi ambiti, avere alle spalle una mappa che documenta centinaia di studi empirici su selezione a più livelli, esplicitandone i diversi meccanismi, permette di formulare meglio le domande, e di progettare esperimenti che esplicitano fin dall’inizio quali unità si stanno seguendo.
Infine, vale la pena di considerare che, in linea di principio, variano enormemente in funzione del tipo di organismi considerato quanti e quali livelli siano oggetto di selezione in grado di determinarne il successo riproduttivo. In sostanza, tanto maggiore è la scala a cui la biologia dell’organismo ha un effetto – fino ad arrivare, nella nostra specie, all’influenza sull’insieme di tutti gli organismi terrestri – tanto maggiori sono le possibilità per la selezione di agire a livelli di scala diversissima, determinando il successo o l’estinzione di una specie.
Alla fine, la selezione multilivello, un meccanismo estremamente più complicato di quanto si immagina di solito, potrebbe risultare di difficilissima descrizione, ma proprio per questa ragione è utile lo studio di Marín e colleghi per la sua natura di controllo di realtà. Da qui in avanti, chi insiste a descrivere la selezione multilivello come una curiosità circoscritta o priva di riscontri si trova davanti a una scelta: ignorare quell’insieme di risultati, oppure aggiornare il quadro.
È una buona occasione per uscire dalla contrapposizione caricaturale tra “selezione di gruppo sì o no” e ricominciare dalla domanda giusta: in quale popolazione, a quali livelli, con quali unità, la selezione sta agendo in questo caso concreto.